莫能霉素对反刍动物的影响

摘要：莫能霉素是一种聚醚类抗生素，学名为莫能霉素钠，在饲料应用时又称为瘤胃素，是离子载体中最其代表性的一种。它在以下几方面对反刍动物起作用：①抑制瘤胃革兰氏阳性菌的生长。②增加瘤胃丙酸产量和比例。③减少甲烷产生。④抑制乳酸的产生，提高瘤胃pH值。⑤降低饲料蛋白在瘤胃的降解。⑥减少氨的产生，增加血中葡萄糖的含量。莫能霉素已在国外肉牛业和禽业中广泛应用，也作为治疗性药物用于防治奶牛酮病，是一种很有发展前景的饲料添加剂。本文就莫能霉素在反刍动物瘤胃内坏境、体内氮代谢、能量代谢等方面的研究近况作一综述。

对瘤胃内环境的影响

对革兰氏阳性厌氧菌的生长有抑制作用

莫能霉素能抑制革兰氏阳性菌，包括产乙酸、丁酸、氢离子、乳酸盐和甲酸盐的细菌，但不影响产丙酸的革兰氏阴性菌，以及乳酸发酵菌，如厌氧弧菌、巨型球菌、月形单胞菌。莫能霉素对革兰氏阳性菌的抑制作用与细菌细胞壁结构有关。革兰氏阳性菌缺乏外部膜保护其细胞内膜，这样的革兰氏阳性菌通常对莫能霉素离子载体敏感。瘤胃中的螺旋链灰球菌就是这样的菌。螺旋链灰球菌是一种厌氧的革兰氏阳性菌，当饲喂大量谷物饲料时，瘤胃中该菌数量会激增。而当莫能霉素（5毫克/1）存在情况下，该菌生长受到抑制，但葡萄糖的利用和乳酸的产生却未停止，因此莫能霉素不抑制瘤胃内的细菌发酵。研究者认为莫能霉素对瘤胃细菌的选择性抑制是因为两类细菌的底物磷酸化水平不同造成的，离子载体能影响H+、Na+和K+等离子的过膜流动和蛋白质成分的渗透，这阻碍了细胞膜上的主动转运机制和溶质的摄取，细胞为维持主动转运需消耗更多的代谢能，革兰氏阳性菌所依靠的底物磷酸化水平不足以满足这种能量增长的需要，导致细胞破裂。革兰氏阴性菌能操纵一些电子随着质子外排和或ATP的合成进行转运，在离子载体存在的情况下，增加的维持能量需要能够得到满足，因而仍能存活、生长和繁殖。

减少酸中毒的发生率

在高精料日粮条件下，莫能霉素能增加瘤胃pH值，但不能完全防止酸中毒。瘤胃酸中毒是养牛业的常见病，常由于短时期将高粗饲料日粮转换为高精日粮所致。莫能霉素通过影响乳酸和挥发性脂肪酸浓度来改变瘤胃pH值，在一定程度可缓解高峰期奶牛饲喂高精料日粮造成的酸中毒。可通过每天多次测定瘤胃pH值绘制pH值曲线，得知莫能霉素对瘤胃pH值的影响。

对能量代谢的影响

改变瘤胃内挥发性脂肪酸的组成

莫能霉素的添加改变了瘤胃总的发酵方向，使瘤胃中挥发性脂肪酸的组分比例发生变化。体外试验和体内试验证明，使用莫能霉素能大大改变瘤胃挥发性脂肪酸的相对产生率，特点是丙酸浓度增加，乙酸和丁酸浓度下降。丙酸是反刍动物葡萄糖异生的主要原料，丙酸分子的增加，可防止氨基酸异化产生挥发性脂肪酸、CO2和NH2，具有节约蛋白质的作用。此外丙酸在代谢过程中产生的体增热要低于乙酸、丁酸和生糖氨基酸，使代谢能用于生产净能的比例增加，由于瘤胃中丙酸这种微生物发酵产物是最有效的产能和储能物质，因此莫能霉素可提高反刍动物饲料能量的利用效率。

减少甲烷的产生

甲烷是饲料在瘤胃中不完全氧化的产物，一般要消耗饲料能量的12%，并且随暖气损失。甲烷的产生通常伴随着丙酸产量的减少，因为用于合成丙酸和长链挥发性脂肪酸的氢被用于合成甲烷。体内外法试验结果表明，莫能霉素能使甲烷产量降低达31%。莫能霉素离子载体抑制瘤胃中甲烷的产生包括两个步骤，第一步是抑制革兰氏阳性菌对碳水化合物发酵产生氢气和甲酸。第二步是通过影响产甲烷细菌的膜内外质子梯度而直接抑制甲烷的形成，这一点已经在培养产甲烷气的嗜热自养菌试验中得到证实。因而通过饲喂莫能霉素可降低产甲烷作用和增加瘤胃丙酸含量，提高饲料可消化能的利用效率。

对碳水化合物的利用

碳水化合物的利用受离子载体的影响不大，莫能霉素能适当减缓淀粉饲料在瘤胃的降解速度。研究者将添加莫能霉素的不同日粮进行持续培养，结果显示，玉米日粮的消化增加，大麦日粮的消化降低。用体内法试验，结果表明添加莫能霉素对玉米型日粮和大麦型日粮在瘤胃有机物的消化和皱胃有机物的流量都无影响。莫能霉素对以粗纤维为主要能量饲料的反刍动物的瘤胃消化、瘤胃后段的消化及消化程度的影响并不很大。莫能霉素有防止因采食高淀粉日粮导致的瘤胃胀气的作用，并已在生产中应用，但机理仍不清楚。

对抗代谢的影响

抑制瘤胃氨的产生

莫能霉素可降低瘤胃氨浓度，减少饲料蛋白在瘤胃的降解。据研究发现，对莫能霉素敏感的革兰氏阳性菌，比对莫能霉素不敏感的革兰氏阴性菌有更高的产氨活性。这些革兰氏阳性菌主要起产氨作用。因为它们利用肽和氨基酸而不是碳水化合物作为能量来源。体外试验证明，莫能霉素离子载体通过抑制这些瘤胃混合产氨菌群对饲料氨基酸的脱氨起了一定作用，从而减少体内氨的产量。这种抑制作用根据日粮种类而有所变化。以牛草为全部日粮时，莫能霉素可以阻止氨基酸的脱氨基作用，表现出潜在的节约氨基酸作用；当日粮以前青为主时，莫能霉素可降低瘤胃溶解氨的浓度，减少瘤胃对氨的吸收，使氨在瘤胃内蓄积量增加，并为细菌合成蛋白质提供原料。

改变瘤胃内蛋白质的类型

离子载体可通过抑制瘤胃内细菌的分解蛋白质作用而节约饲料蛋白质，增加过瘤胃蛋白，减少微生物蛋白会成。离子载体使微生物蛋白氮的产量与反刍动物采食的饲料种类有关。

当采食牛草或牛草与首偕混合型的日粮时，一方面降低了脱氨基作用，另一方面由于挥发性脂肪酸在瘤胃内浓度的提高，提供给微生物合成蛋白质所需要的能量得到满足，因而提高了瘤胃微生物蛋白的产量。

对肽产生的影响

在人工瘤胃模拟系统内，莫能霉素可提高蛋白酶的活性，肽的积聚也随莫能霉素添加而增加。实验发现，饲喂离子载体后的绵羊瘤胃内小肤的浓度峰值是对照组的两倍。原因是离子载体抑制了瘤胃微生物对肽的摄取，致使小肽的降解受到影响。在半连续的培养液中，寡肽显著受莫能霉素的影响，莫能霉素能抑制肽的进一步水解。日粮中的离子载体可减少牛瘤胃五肽的的断链作用，对二肽则没有作用。多肽酶类不直接受离子载体的影响，可能因在其他细菌中存在与能量相关的肽转运而受到影响。

对反刍动物生产性能的影响

对肉牛增重和饲料利用效率的影响

在上世纪70年代有关这方面的报道很多。添加莫能霉素可提高饲料利用率，节约饲料蛋白，有两方面原因：①产生更多的丙酸用于生糖作用，减少了生糖氨基酸在肝中的降解量。②减少了饲料蛋白在瘤胃的降解量。莫能霉素对犊牛有明显的增重效果。据研究报道，在饲喂肉牛的粗料型日粮和精粗混合型日粮中，莫能霉素的最佳添加量为每吨30克全价料，饲料效率（F/G）增加了14%～15%，在小于每吨40克范围内，随莫能霉素添加量的增加，采食量下降，体增重不变。试验结果显示，在10.5%CP的干酒糟日粮添加莫能霉素每天每头200毫克时，饲料效率增加16.3%，在11.5%CP的豆粕型日粮添加每吨30克的莫能霉素，饲料效率增加8.1%。所以研究者认为较低的蛋白水平添加莫能霉素可获得最大的饲料效率。