营养素缺乏对家禽免疫影响的机理分析

摘要：营养物质是家禽生长发育的物质基础，也是家禽免疫系统的物质基础。本文通过阐述营养素缺乏对家禽免疫影响的机理，进而揭示了营养在家禽免疫中的重要作用。 关键词：营养素 家禽 免疫

家禽的疾病中多数都与免疫系统有关。免疫系统失调，不仅会使家禽的抵抗力降低，同时也会引发许多慢性疾病。根据最新的研究，愈来愈多的证据显示，家禽的体内环境恒定的均衡状态与免疫系统息息相关。家禽身体的每个部位都有免疫细胞的存在，而最重要的中央淋巴器官是胸腺及骨髓。名疫系统有三大功能：抵抗、消除、修补。健全的免疫系统功能比任何一种药物都有效，它能对抗外来疾病的侵袭，并且没有任何药物的副作用，均衡与免疫系统的强弱其实是息息相关、环环相扣的。所以强化免疫系统是使家禽远离疾病，提高生产性能的根本之道，而影响免疫系统能力的关键，就在于营养。各种营养素的作用机理不尽相同。Munoz等（1995）指出细胞因子在营养与感染的合并作用中起关键作用，细胞因子除参与机体的各种免疫反应外，还参与炎症、发热等，甚至影响某些生理活动，而蛋白质—能量营养不良、缺乏脂肪酸、维生素及微量元素均损害细胞因子的产生，因此，营养素的缺乏对机体免疫反应、疾病易感性及某些生理活动有很大的影响。

1 蛋白质—能量营养不良

蛋白质—能量营养不良又称广泛营养不良，可引起淋巴组织广泛萎缩，胸腺、脾、淋巴结都会有所损害，萎缩最严重的是这些组织的T—淋巴细胞。血淋巴细胞和嗜酸性细胞数量减少，天然杀伤细胞的活力下降，胸腺激素分泌量减少。广泛营养不良对免疫机能发生影响的结果是机体对某些疾病感染的抵抗力下降。营养缺乏损害机体的免疫机能，而疾病感染的机体使疫疫机能已遭损害，因此，营养不良更加重此种损害。同时，疾病感染使机体的营养机能下降，亦使免疫机能损害更加严重。这样，免疫系统、营养不良和传染性疾病之间就环环相扣，形成“恶性循环”。

蛋白质—能量营养不良时，血清免疫球蛋白抗体系统功能仍完好，但病禽的抗体亲和力有所下降。同时引起细胞介导免疫和T—淋巴细胞功能明显抑制。T—辅助细胞与抑制性细胞的比率下降或逆转，杀伤淋巴细胞丧失识别和破坏外来干涉组织的能力。相反，B—淋巴细胞的数量和功能一般却保持着。一方面在广泛营养不良期间现有的抗体产量得以保存甚至有所增加，另一方面对T—细胞依赖性原的新的初次抗体应答及抗体的亲和力受损。

蛋白质—能量营养不良时，大多数补体成分的水平和活性下降，最明显的有C3、 C5、B因子和总的溶血活性下降。虽然吞噬作用仍完好，但代谢性激活与细菌的破坏均降低了，IL—1、IL—2、干扰素—γ的合成与释放均降低。营养不良也影响T细胞对细胞因子的反应能力。同时溶酶浓度下降，粘附于呼吸道表皮细胞的细菌增加。

2 单一营养缺乏

单一营养缺乏可引起免疫系统的机理障碍和其它防御机制受损。值得注意的是，单一营养素缺乏往往同时伴有蛋白能量营养不良问题。营养不良的免疫学后果，因所缺乏的营养素不同而有所不同，它们在维持免疫系统活性方面都发挥着自己的作用。例如在核酸合成和代谢方面有重要作用的单一必须营养素的缺乏，似乎可引起免疫功能紊乱，与蛋白能量营养不良时的情形极为相似。

2.1 氨基酸

有资料表明，抗体是由细胞中自由氨基酸库合成的，这一合成作用要求充足的氨基酸补充。抗体与其它氨基酸的合成有相同点，因此，对氨基酸库的干扰可能对抗体合成系统造成严重的后果。

在免疫应答过程产生的蛋白质中蛋氨酸的含量较高，因为蛋氨酸在很大程度上影响家禽免疫功能及对感染疾病的抵抗力。大量试验表明蛋氨酸缺乏将抑制体液免疫功能，引起胸腺退化，并降低脾脏淋巴细胞对促细胞分裂素的反应。

研究表明，胆碱和半胱氨酸可部分代替饲料中蛋氨酸，用于生长所需，但不能代替维持免疫功能所需的蛋氨酸。这是由于淋巴细胞不能利用高半胱氨酸和GR碱等前体物合成蛋氨酸，而这一机制存在于骨骼肌细胞中。因而在淋巴细胞中，蛋氨酸被转甲基后不能重新合成蛋氨酸，这就导致了免疫系统对蛋氨酸的需要较其它组织高，并且这种需要不能被胱氨酸和胆碱所节省。

Bqrnes(1986)发现，在赖氨酸缺乏和充足的情况下，鸡受到抗原刺激时在代谢上呈现不同反应。正常饲养状态下，抗原刺激可能通过单能体白细胞介素—1使体重下降，血清Fe和Zn的浓度降低，血浆钙上升。赖氨酸采食不足和充足的鸡对抗原刺激反应的唯一相同之处在于均使血浆钙升高，这提示，赖氨酸可能通过释放单能体影响免疫功能以及赖氨酸缺乏使锌结合蛋白（赖氨酸占10％）合成受阻。

其它如精氨酸能活化巨噬细胞，同时精氨酸是一氧化氮的唯一前体，最近已证实一氧化氮是一种重要的杀菌和杀寄生虫分子，对机体防御极为有用，精氨酸缺乏会减少体内一氧化氮的产量；苯丙氨酸过量抑制抗体合成；雏鸡缺乏缬氨酸，抗新城疫免疫能力低下。

2.2 脂肪酸

细胞膜主要由脂类和蛋白质构成，其中主要是脂类。而于免疫有关的细胞，在受到抗原的刺激下，细胞增殖，分化产生许多新的免疫细胞，这就需要脂肪。现在我们已经认识到脂肪不仅能提供能量，而且是免疫反映的调节因子。细胞免疫和体液免疫都受饲料中脂肪含量和种类的影响。

1日粮小母鸡用标准饲料（主要是玉米和豆饼）喂养，基本日粮含7％的猪油、玉米油、亚麻好油或鱼油。小鸡用羊的红细胞免疫，7d后测定血清抗体滴度。用含7％鱼油喂养小鸡，能明显距离强小鸡对羊的红细胞的免疫反应。这是因鱼油含有大量N—3多聚不饱和脂肪酸（如二十碳五烯酸、二十二碳五烯酸和二十二碳六烯酸）所致。用含7％鱼油或亚麻籽油喂养小鸡，小鸡脾细胞在伴刀豆球蛋白A（ConA）里培养，细胞增殖低约30％；在商陆分裂素（PWM）里培养，低得更多。

2.3 糖

细胞识别是靠细胞膜上糖蛋白来实现的，细胞免疫是靠免疫细胞膜上的受体（糖蛋白）来识别外来干涉抗原而进行的。糖蛋白上的糖对其功能至关重要，没有糖基，糖蛋白就失去生物学活性。

抗体也都是糖蛋白，糖基的功能可能与补体有关。抗体上的糖基是在抗体的合成、释放、转运和分泌过程中，在酶的作用下，逐步添加到抗体分子上的。

不同的抗体分子，其糖基的多少及结构不同，含量也不同。IgM(Ou)的糖含量为IgG1（Eu）的5倍。IgM(Ou)分子的亚基含有10个低聚糖单位，都位于U链上，每一条U链含有5个低聚糖单位。

从另一角度来看，免疫过程的细胞分化、增殖等及抗体的合成都需要能量，而能量的来源主要是糖。

多糖类中许多种糖有免疫作用。甘露戊糖能吸收消化道中病原菌，调节免疫；我葡聚糖也有类似作用。氨基样—甲壳素也具有明显的免疫增强作用，值得提出的是许多中草药中有效增强疫活性成分就是多糖。

2.4 维生素

2.4.1 维生素A

维生素A对维持上皮细胞和粘膜表面功能能完整性具重要作用，对抗体合成、T细胞增殖、单核细胞的吞噬力都是必不可少的。它能增强T细胞的抗原特异性反应，还可改变细胞膜和免疫细胞溶菌膜的稳定性而提高免疫能力，具有抗感染作用。缺乏VA的鸡，抗体反应减弱，淋巴器官的淋巴细胞衰竭，胸腺出现严重萎缩，法氏囊过早消失，ND的发生率升高。补充VA可增强机体对微生物的抵抗力，降低感染的死亡率。PINE试验发现，鸡对脂糖抗原产生的抗体没度在 VA10000IU/kg时达最大；在VA为20000IU/kg时对新城疫免疫最佳。类得萝卜在免疫上有VA不同替代的作用，目前已引起高度重视。

2.4.2 维生素E

维生素E具有免疫佐剂功能，有利辅酶Q合成，提高免疫力，维生素E具有消除自由基、亚硝酸根、霉菌毒素等作用，鸡日粮中加入维生素E剂量要大，才能起到免疫增强效果。100～300mg/kg时，对抗新城疫、大肠肝菌感染以及球虫病有效。蛋黄中维生素E对雏鸡免疫抗原有利。

2.4.3 维生素C

维生素C与免疫系统之间存在明显的交互作用，增加其剂量能显著增加血清疫球蛋白，胸腺网状细胞的维持可能需要VC。缺乏VC要损害具有嗜中性白细胞和巨噬细胞的运动器官的功能，可能是这些细胞不能产生微管蛋白的缘故。这种重要的细胞内蛋白质可使细胞改变形状和进行运动。没有微管蛋白基本结构，吞噬细胞就不能移行至发炎部位以防止局部感染扩散。尽管在抗坏血酸缺乏时吞噬细胞的杀菌活力一般还保持效力，但这些吞噬细胞却不能移到微生物前面将其吞噬和在破坏掉。能帮助保护细胞不受吞噬作用时产生的氧化物面变性。VC可缓解应激导致的免疫力下降。VC缺乏时，对传染病易感细胞及体液免疫应答降低，巨噬细胞吞噬作用下降，已知巨噬细胞中VC为血浆中的VC的40倍。

2.4.4 其它维生素

B6、B12、泛酸、胆碱、叶酸等都与核酸、氨基酸代市长密切相关，是相关辅酶或辅基的组成部分，有维持与提高免疫应答的功能。家禽缺乏VB6时，肝细胞合成蛋白质障碍，因而其功能性抗体合成生物素缺乏抑制抗体应答，减少血清IgA，T细胞的增生反应减弱，数量降低；叶酸和B12的缺乏导致体液免疫应答降低，T细胞合成和淋巴细胞增生减弱。而维生素D可能是一种非常重要的免疫调节激素。已有试验证明淋巴细胞和单核细胞是1，25-（OH）2D3的靶细胞，其可调节这两种细胞的增殖、分化和免疫反应。

2.5 微量元素

2.5.1 锌

锌对所有生命系统的正常运行都是必需的，短时间内的血清锌水平降低似乎对自身免疫机能负作用，长期缺锌与辅助性T细胞功能降低以及胸腺的萎缩有关，可减弱细胞的介导应答，使吞噬作用的功能异常，但B细胞的功能正常，甚至数量增加，有我认为锌包含于补体和干扰素内，缺锌可造成一些组织细胞减少，如胸腺、脾、淋巴结和派伊尔氏淋巴集结，还可造成一些上皮和粘膜损伤。

2.5.2 硒

硒可增强机体的免疫力和抗炎作用。充分发挥免疫系统的功能也需要有一定水平的硒参与。硒和维生素E缺乏时，鸡以免疫接种的就答所产生的抗体滴度降低。适度过量的硒可增强灭活疫苗的保护作用。硒能促进抗体的合成，从而扩大免疫系统对抗原刺激的应答。硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）活性部位的重要成分，缺硒后，鸡的谷胱甘肽过氧化物活性和嗜中性白细胞、腹膜巨噬细胞、肺巨噬细胞的杀菌活性降低。

2.5.3 铁

缺铁对体液免疫功能的影响报道较少。报道较多的是缺铁对吞噬细胞功能的影响，表现为干扰核酸的合成；干扰含铁酶参与细胞代谢过程。吞噬细胞的髓过氧化酶因缺铁而合成量减少，从而损伤了吞噬细胞的杀菌能力。在补铁后，可见到吞噬功能恢复正常。铁的缺乏可严重影响家禽机体的免疫机能，T淋巴细胞减少，降低抗原体合成，对淋巴细胞反应能力有影响，吞噬细胞的活性也受到损害。低水平铁有限制细菌生长的趋势，而高水平铁能助其生长。铁的一种作用方式是帮助维持上皮屏障的结构完整性。

2.5.4 其它微量元素

有研究表明，细胞增殖和调节蛋白合成是形成有效免疫反应的基础，铬可影响蛋白质合成（Weser V J,1969）和RNA合成（Okada,1983）；氟通过抑制细胞蛋白质合成、抑制DNA合成、诱发细胞DNA和染色体损伤、影响细胞内多种酶活性等进而抑制免疫细胞的生成及增殖和分化，使免疫细胞代谢发生障碍，细胞免疫活性降低，最终使机体的免疫功能下降；锰的缺乏导致机体合成降低，过量锰也妨碍抗体合成，锰在几种酶促反应中作为金属酶的成分，锰盐抑制趋化性，影响嗜中性白细胞对氨基酸的吸收；缺镁可引起白细胞增殖，使嗜中性和嗜酸性白细胞大量增加，也能使胸腺增生，使IgG1和IgG2、IgA减少。

3 结论

单纯从畜牧生产的角度来看，免疫系统是一个造成浪费的因素，因为免疫系统的建立是要耗用机体营养库中相当一部分营养物质的。据英国Surry大学的Coates(1986)报道，无菌鸡群的生长速度要比与其相应的普通鸡群要快得多。由此可认为，某些雏鸡体内固有的微生物会干扰雏鸡的生长。巴斯德（1885）在向法国科学院的一次致词中推测出了饲养无菌高等动物的可能性，并提出雏鸡是最合适的研究材料。当然，畜牧场的条件还难以建立商业性SPF鸡群，所以，畜牧业生产还必须借于动物自身的免疫系统。

目前，家禽的饲养标准是以生长或生产为基础的，并未考虑到家禽对感染病的抵抗力。今后，随着营养与免疫关系的不断深入，有必要在生产中考虑家禽免疫后系统活动状态对营养需要量的影响。营养缺乏可能会增加家禽对疾病的感性，同时，家禽感染疾病后，运载营养的需求也会发生改变。因此，在生产中应综合考虑营养与免疫的关系，以求制定出能达到最佳免疫力，最大生长速度和最高转化率的营养配方。