奶牛维生素营养研究进展

奶牛日粮添加一定量的维生素A、β-胡萝卜素、维生素D、维生素E，不仅可提高其生产性能，而且还可增强其免疫力，减少乳体细胞计数，增强牛奶的抗氧化性（Focant等，1998）并延长其保存期；在应激或高产等条件下，奶牛日粮需添加B族维生素（王和民与齐广海，1993；Girard，1998）。这就改变了传统认为的天然饲料中存在B族维生素，加上瘤胃微生物合成的B族维生素，完全可满足成年反刍动物对B族维生素需要量的观点。本文就奶牛维生素营养研究情况作一综述。

1  维生素需要量的测定方法

通过测定动物采食不同维生素水平时的反应，可直接确定其需要量。维生素摄入量超过某水平时，也未能影响动物反应的该维生素摄入量即为其需要量。测定时要求选择的反应指标，应对维生素摄入量的变化敏感，而且待测维生素应是日粮的第一限制性养分。但用这种方法测定反刍动物对某种维生素的需要量时，存在一些困难：

1）一些脂溶性与水溶性维生素在瘤胃中被微生物降解；

2）反刍动物的纯合日粮不易配制；

3）使反刍动物体内维生素耗竭所需的时间较长。

2 奶牛对补饲维生素的反应、影响奶牛维生素需要量和利用的因素及评价其维生素营养状况指标

2.1  维生素A与β-胡萝卜素  β-胡萝卜素不仅是动物日粮中维生素A的主要来源，而且在动物体内能起维生素A所不具有的作用（Tjoelker等，1988；Iwanska和Strusinska，1997）。围产期奶牛血浆中视黄醇与β-胡萝卜素的浓度极低（Oldham等，1991；Michal等，1994；Weiss等，1994），因而奶牛对视黄醇与β-胡萝卜素的需要量较高。

Murayama等（1994）给妊娠奶牛同时补饲维生素A与β-胡萝卜素，对血清中β-胡萝卜素浓度的升高，不如单独补饲β-胡萝卜素效果明显。Kume和Tanabe（1993）发现，初产奶牛分娩时，初乳中维生素A浓度高于经产奶牛，必然影响对补饲维生素A的反应。NRC（1989）提出的维生素A需要量是基于β-胡萝卜素而确定的，从瘤胃对日粮（精料占50%）视黄醇的降解，可看出视黄醇的生物利用率较β-胡萝卜素低50%，因而Weiss（1998）根据给干乳期奶牛补饲维生素A时，其生产与繁殖性能及健康的改善情况，建议将维生素A的供给量增加50%。

选择能适于农场的反映维生素A与β-胡萝卜素营养状况的补饲量，对表现临床性维生素A缺乏症的奶牛，其血浆视黄醇浓度与临床症状状的严重性有相关关系；但当血浆视黄醇浓度超过9μg/dL时，则无相关关系。按NRC（1989）需要量给奶牛补饲维生素A时，其血浆中视黄醇浓度通常为40～50μg/dL。血浆中视黄醇浓度与奶牛维生素A的摄入量（Oldham等，1991）、繁殖（Jukola等，1996）、免疫状况（Michal等，1994）及乳腺健康（Oldham等，1991）无相关或有弱相关关系。血浆中β-胡萝卜素浓度与摄入量的相关性不强（Michal等，1994）。奶牛生理状况与日粮脂肪含量均影响血浆β-胡萝卜素浓度（Michal等，1994）。因而除奶牛患临床缺乏症外，用血浆视黄醇或β-胡萝卜素浓度作指标，不能有效反映机体维素生A与β-胡萝卜素的营养状况（Weiss等，1998）。

2.2  维生素D  70年代以来，维生素D研究有两大进展：1）维生素D应视为类固醇激素，而不是传统的维生素；2）维生素D除对传统靶器官（骨骼、肾脏和肠道）有作用（维持钙和磷的稳态）外，还可调节细胞的分化、生长和功能（齐广海，1993）。然而舍饲奶牛接触阳光的时间较少，维生素D显然又符合维生素的传统概念。

Vinet等（1985）给干乳牛每日补饲0、5000或10000IU的维生素D，同时测定乳热的发生及血浆钙、磷与25-OH-D3浓度，结果表明，给采食青贮基础日粮的舍饲干乳牛，每日补饲10000IU的维生素D（大约为每千克体重20IU），可满足其对维生素D的需要量，并减少母牛乳热的发生。Hustmyer等（1994）连续7d给娟姗牛皮下注射50μg的1，25-（OH）2-D3，增强了淋巴细胞的分化与增殖。奶牛接受日光照射的时间、日粮中钙、磷数量与比例、日粮钙来源、肠道pH值、日粮中其他营养素（如脂肪与维生素A）、奶牛的生理状况均可影响其对维生素D的需要量和利用。

Horst等（1994）建议，当血浆中25-OH-D3浓度低于5ng/mL时，表明维生素D缺乏；25-OH-D3浓度在20～25ng/mL时，表明维生素D营养状况良好。血清1，25-（OH）2-D3浓度由于受到严格调控，很难反映维生素D的供给状况，仅对评定与25-OH-D3转化为1，25-（OH）2-D3有关的钙、磷代谢异常有用（Hughes等，1976）。

2.3  维生素E  Lacetera等（1996）于产前3与1.5周给荷斯坦奶牛注射DL-α-生育酚醋酸酯（25IU/100kg）与亚硒酸钠（5mg/100kg），明显较未注射提高了产犊后36h内的初乳产量及前12周泌乳期中的奶产量提高10%。Focant等（1998）给荷斯坦奶牛每日口服9616IU的维生素E，提高了乳中α-生育酚浓度45%，增强了乳的抗氧化性。Hogan等（1990）对奶牛补饲维生素E，增强了牛嗜中性白细胞杀伤金黄色葡萄球菌与大肠杆菌的能力。Politis等（1996）于产前8周到产后4周给奶牛每日补饲3000IU的维生素E时，增强了嗜中性白细胞的趋化性。

Hogan等（1992）在日粮硒浓度较高（0.3mg/kg）时，奶牛产前注射维生素E（3000IU），可增强产犊时嗜中性白细胞的杀菌力，而日粮添加维生素E却无此效果。

血浆中α-生育酚浓度与胆固醇浓度之比，受奶牛泌乳阶段及日粮汪厍脂肪的影响程度，小于血浆中α-生育酚浓度，因而血浆中α-生育酚浓度与胆固醇浓度之比，可反映机体的维生素E营养状况（Herdt和Smith，1996）。Weiss等（1997）对在低硒的围产期奶牛日粮中添加维生素E，以血浆每单位胆固醇所含的α-生育酚的量来评价维生素E摄入量，较以血浆体积为单位表示的α-生育酚浓度更准确。血浆每毫克胆固醇的α-生育酚含量不应低于5μg。

2.4  尼克酸 反刍动物瘤胃微生物合成的尼克酸，可以满足自身代谢和生产的需要，但奶牛产奶量的提高、日粮中精料比例增加或亮氨酸、精氨酸与甘氨酸过量、饲料加工过程对饲料中尼克酸和体内可以合成尼克酸的色氨酸被破坏等因素都可导致奶牛缺乏尼克酸（杨赵军，1997）。Chemiller(1986)、Jaster和Ward(1990)每日给处于泌乳早期的奶牛补饲6mg尼克酸，产奶量增加4%～6%。Kraszewski等（1991）于产后10d至90～100d给奶牛补饲保护（过瘤胃）或未保护的尼克酰胺4、8与16g/d，结果补饲未保护尼克酰胺，未明显影响奶牛的产奶量，而补饲16g保护的尼克酰胺，可提高奶牛的产奶量、乳脂率与乳蛋白含量（P<0.01）。每日给患有临床或亚临床酮症的奶牛口服尼克酸，可降低血浆中非酯化脂肪酸与酮的浓度，增加血浆中葡萄糖浓度，并使这些代谢物浓度维持在正常水平（Fronk和Schultz，1979）。给奶牛补饲尼克酸的作用，受奶牛的胎次与体况及泌乳阶段、日粮中脂肪、色氨酸、亮氨酸、精氨酸与甘氨酸的含量及能量浓度、环境温度等因素的影响。血清中尼克酰胺水平，可反映摄入量与瘤胃合成量的变化，而肝脏存贮的少量尼克酰胺，可对血清中尼克酰胺起调节作用。应用时应结合两者变化，来确定机体的尼克酸营养状况。

2.5  生物素  反刍家畜体内存在3种生物素依赖性羧化酶，即乙酰辅酶A羧化酶（长链脂肪酸合成时需要）、丙酰辅酶A羧化酶（催化丙酰辅酶A转化为甲基丙二酰辅酶A）与丙酮酸羧化酶（催化丙酮酸转化为草酰乙酸）（Girard，1998）。Bonomi等（1996b）在泌乳期的前5个月，给弗里斯奶牛每日补饲2、6或10mg用脂肪酸膜微胶囊化保护或未保护的生物素，结果补饲6或10mg保护的生物素，均较对照组减少了普通疾病的发生率，奶产量提高9.0%～4.65%，乳脂含量提高7.44%～3.3%，乳蛋白含量提高6.44%～4.3%。奶牛对补饲生物素的反应，受其生产潜力、生理状况、日粮组分（如蛋白质、不饱和脂肪酸）与生物素拮抗物的含量及加工贮藏条件等因素的影响。哺乳动物血浆生物素水平与其摄入量有关，可用于诊断患有跛行的动物是否缺乏生物素。

2.6  叶酸 由于叶酸参与氨基酸代谢中一碳单位的转移，故为蛋白质合成所必需。围产期奶牛新组织合成量（胎儿、胎膜与乳腺的发育及乳蛋白合成）较大，妊娠与泌乳的周期较长，因而对叶酸的需要量很高。

Girard等（1995）于妊娠第45天至产后6周给奶牛肌肉注射叶酸（160mg周），结果与对照组相比，增加了妊娠45d至干乳期奶牛所泌乳中的叶酸浓度及产奶量（1.5kg/d），乳蛋白也有增加趋势。给经产奶牛补充叶酸，只要未影响其干物质采食量均可提高其产奶量，并降低乳中非蛋白氮浓度。补饲叶酸可改善经产奶牛对日粮养分的利用率。给奶牛补饲叶酸的作用效果，受奶牛的生产潜力、胎次、生理状况、基础日粮组成及蛋白质、脂肪、维生素C、维生素B12与铁含量等因素的影响。血清中叶酸水平是评价动物叶酸营养状况的指标（Gee等，1989）。红细胞中叶酸水平是机体叶酸贮存状况的指标（Schrigver，1991）。

2.7  维生素B12  维生素B12作为甲基的载体参与蛋氨酸、胸腺嘧啶的生物合成；在丙酸代谢中辅助甲基丙二酰异构酶催化甲基丙二酰辅酶A转变为琥珀酰辅酶A；含维生素B12的酶能将甲基叶酸的甲基除去，使其再生成四氢叶酸进而形成5，10-甲基四氢叶酸。反刍家畜在钴供给量充足时，其瘤胃微生物合成的维生素B12，可满足其对维生素B12的需要。维生素B12是B族维生素中唯一可在牛体内（主要在肝脏）贮存的维生素。血清中维生素B12浓度可反映维生素B12摄入量与瘤胃合成量的变化，肝脏中维生素B12水平可反映动物维生素B12的营养状况。

2.8  维生素C  维生素C参与某些氨基酸（包括酪氨酸）的氧化代谢，影响肉碱合成与甘油三酯在血浆中的积累。反刍家畜能在肝脏中合成维生素C，不需要补饲维生素C。Byp和Kob（1997）给泌乳第3个月的黑白花奶牛，饲喂占日粮干物质的0.8%～0.87%硝酸钾，30d后给奶牛补饲5或10g/d的维生素C，结果与日补5g维生素C相比，日补饲10g维生素C牛的平均日产乳量提高1.24kg，日粮干物质、有机物与粗蛋白质的消化率也明显改善，瘤胃发酵强度明显增强（P<0.05）。因此在日粮中硝酸钾含量为0.8%～0.87%时，应每日给牛补饲10g维生素C，以使代谢过程正常化和降低硝酸盐对机体的不良影响。目前评价维生素C营养状况的方法，一般可根据血清（或血浆）、白细胞、全血或尿中维生素C含量进行补步判定。

2.9  胆碱 反刍动物有能力合成胆碱，但在集约化饲养时，胆碱是奶牛日粮中的限制性养分。胆碱可能对高产奶牛起抗脂肪肝的作用。Erdman和Sharma（1991）于产后5～21周给奶牛补饲过瘤胃胆碱（0、0.078%、0.156%与0.234%），结果随胆碱补饲量的增加，奶牛干物质采食量无明显变化，奶产量增加1.0～2.2kg/d泌乳中期奶牛随胆碱补饲量的增加，奶产量直线增加，乳成分变化不稳定。胆碱对饲喂低蛋白质日粮（13%）奶牛产奶量的作用大于高蛋白质日粮（16.5%）。奶牛血浆中胆碱浓度可反映其摄入量与合成量的变化。肝中“卵磷脂：磷脂酰乙醇胺”是评定机体胆碱营养状况的方法之一。

3  结语

综上所述，给围产期奶牛补饲超过NRC（1989）提出的脂溶性维生素A、β-胡萝卜素或维生素E需要量的维生素水平，能提高奶牛的生产性能与乳品质，增强奶牛的免疫反应，改善其健康状况。由于维生素的添加效果，受奶牛的胎次、体况、生理状况、泌乳阶段、维生素添加数量与形式（保护与否）及方法（日粮添加、注射、口服）、基础日粮中精料与新鲜饲草的比例、日粮中其他养分与维生素之间及维生素之间的互作等因素的影响，因而应进一步研究确定维生素添加的时机、最适添加量及形式与方法，用投入产出比从总体上评价维生素添加的效益。