淡水鲨鱼的生物学和人工繁殖初步研究

摘 要：本文对淡水鲨鱼的内、外部形态结构进行了较为详尽的描述，并拍摄了其外观、内部构造、上下颌、鳔、肛门与尿殖孔的大量照片。介绍了淡水鲨鱼的生活习性、摄食习性、生态习性、繁殖习性及生长特点。初步研究了淡水鲨鱼的人工催产技术，同时进行了人工授精试验。最后简述了淡水鲨鱼的鱼苗培育方法。本文指明了淡水鲨鱼今后的研究方向、发展趋势及养殖方式，为淡水鲨鱼的进一步推广奠定了良好的基础。 关键词：淡水鲨鱼 人工繁殖 生物学 养殖 鱼苗培育 1. 引 言 淡水鲨鱼学名为苏氏圆腹鲇[Pangasius sutchi（Fowler）][12]，又称暹罗河鲇、虎头鲨、水晶巴丁鱼（英文名Paien）、八珍鱼或巴沙鱼（BaSa）[15]，分类学上隶属于鲇形目（Siluriformes）、科（Pangasiidae）。主要分布在马来西亚、泰国、老挝、柬埔寨、越南等国家的内陆江河湖泊中，是东南亚一带经济性状优良的著名的淡水养殖高产鱼类之一，也是当地人们喜爱的垂钓对象[7]。该鱼除可作为食用鱼之外，还有较好的观赏价值，而且在其软骨组织中，含有较多具有较高营养价值与药用价值的硫酸软骨素[6]，尤其在港、澳被视为高档名贵鱼而供不应求[4]。淡水鲨鱼分河系与湖系，共有五个生态类型。1978年引进我国的为湖系中原产于泰国的泰国杂种黑鲨（Palsewai）（体色深黑），俗称淡水蓝鲨。当时由泰国ADK公司的泰籍华人蔡友光先生将全长为3cm左右的4,000尾鱼苗赠送给中国水产科学研究院珠江水产研究所，运抵目的地后存活2,200尾[1]。1998年引进我国的为湖系中原产于马来西亚的马来西亚白鲨（White Fowler）（体色纯白），俗称淡水白鲨。此外，还有湖系中的马来西亚黑鲨（Black Fowler）（背黑肚白，俗称淡水黑鲨）及河系中的淡水河（Buah）（体灰色，俗称淡水灰鲨）和水晶河鲨（Permata）（体色红白相间，俗称淡水红鲨）。目前，这些种类仅在广东、福建等少数地方试养，而且关于此鱼的人工繁殖及规模养殖的报道也颇少[6][10][13][16][17][18]。为了进一步推广淡水鲨鱼的养殖，调整水产养殖品种的结构，扩大名特优水产养殖的比例，我们在北京水产技术推广站海南育种基地对该鱼的生物学特性进行了初步研究，并在当地首次进行了人工催产试验。 2. 生物学特性 2.1形态特征 淡水鲨鱼越南音译为“卡巴沙”（CaBaSa，越音Ca是“鱼”的意思，Ba是“三”的意思，Sa是“脂肪”的意思），意思是“三块脂肪鱼”。因为该鱼在生长过程中，腹腔内积累有三块较大的油脂肪，约占体重的5～8%，是其它鱼类少有的[13][14]。 淡水鲨鱼体表光滑无鳞，具粘液；自鳃盖后至尾鳍基有一条平直侧线（且有上下分支）。

体背部青色，体侧青灰色，腹部银白色。各鳍基部色较深为灰黑色，中部乳白色，边缘灰黑色并间有橙黄色斑纹。 背鳍条D.I-6～7；臀鳍条A.3～5，29～31；胸鳍条P.I-9～10；腹鳍条V.I-5～8。全长为体长的1.12～1.16倍；为叉长的1.06～1.11倍。体长为体高的3.35～3.78倍；为头长的4.21～4.53倍；为尾柄长的6.58～6.65倍；为臀鳍基底长的3.13～3.17倍；为侧线长的1.48～1.51倍。头长为吻长的2.64～2.68倍；为眼后头长的1.59～1.61倍；为眼径的8.98～9.14倍；为眼间距的1.45～1.71倍；为鼻间距的3.24～3.65倍；为口横裂的1.95～2.48倍。尾柄长为尾柄高的1.78～1.93倍。颌须长为颏须长的1.16～1.18倍；为眼径的1.65～1.69倍。臀鳍基底长为脂鳍基底长的16.62～19.14倍。体长为背鳍起点到脂鳍起点的1.78～1.85倍。 淡水鲨鱼体呈纺锤型，形长而侧扁背鳍前方显著隆起，后部渐侧扁。头较小且扁平呈圆锥形，其背部光滑，一般头长为体长的五分之一，额宽，吻短，口亚下位，不能伸缩，横裂，口裂略呈弧形，深度较大。上颌略长于下颌，上、下颌均密生具细绒毛的弯状小齿，呈板带状，且中间不相连。梨骨及腭骨亦生有同样的小齿。舌为铲状，不游离。唇薄，不发达，具两对小须，常断失。颌须一对，很短，可达眼的中部；颏须一对，略长于颌须，可达胸鳍基部。眼大，近圆形，较靠下，位于口裂稍后处，位置偏前而接近于吻端，眼圈红黄色，眼间隔较宽，中间稍凸。鳃孔较大，鳃盖膜发达，左右相连，但与峡部不相连。鳃耙五对，较短，呈条状，小于鳃丝长[2]，各鳃弓仅有外鳃耙，第一鳃弓的外鳃耙明显，外列鳃耙数为5～6＋15～18，其它鳃弓则不明显。鼻孔两个，分前、后鼻孔，但距离较近。腹大而圆，没有腹棱。肛门白色稍红，与尿殖孔分离，其距离大于尿殖孔至臀鳍起点距离。 背鳍位于背部的最高处，其前缘有一硬棘，短于相邻软条，无锯齿。背鳍起点至尾鳍基之后三分之一处有一片状的脂鳍。脂鳍较小，位于臀鳍末端的前上方。胸鳍胸位，硬棘较粗壮，末端有锯齿。腹鳍小，起点位于背鳍基之后，距臀鳍起点近于距胸鳍起点，其鳍条末端可达臀鳍基前端。臀鳍基底颇长，后延及尾鳍基，其后缘距尾鳍基的距离要远远小于其基底长。尾为正尾型，分叉显著。 鳔很长，具有呼吸空气的功能，其后部呈细管状，末端稍尖，伸于体腔后的椎骨下方肌肉内，腹面的前部有鳔管。肾位于鳔的背方，紧贴体腔背壁，前部分为两细叉，中部起左右合一，后部向两侧突出，但不对称。肾的后端伸出输尿管，接膀胱。膀胱后为尿殖窦，尿殖窦为长管状。肝分为左右两叶，呈黄褐色，左叶大于右叶[3]。胆埋在肝组织中，比较大，呈细长形，深绿色或乳白色，位于左侧肝叶的下方。胃较大，“V”形。脾呈弥散状，暗红色。在自然条件下，肠较短，其长度一般为体长的1.1倍。但在养殖条件下，由于喂养配合饲料，肠很长并在腹腔内弯曲盘折，其长度为体长的2~3倍。雄鱼的精巢两侧对称，呈树枝状，每侧分多叶，略呈花瓣型。性成熟雄鱼的精巢为乳白色，未成熟时呈淡粉红色。雌鱼的卵巢成对，为封闭卵巢。体内系膜特别多，悬系各种内脏器官而使其位置固定，膜上富含大量血管。 2.2生活习性 淡水鲨鱼营底栖生活。游动快捷，性活泼而胆怯，受惊扰时即在水中不停地乱窜以至碰伤。在自然条件下，淡水鲨鱼喜栖于水较深、水流缓慢的阴凉处水域，特别喜欢生活于水生漂浮植物下。其抗病能力和对生活环境的适应能力均较强，有时因搬运操作不慎而使鱼体意

外擦伤并不影响鱼体的健康。该鱼最显著的特点是一旦环境舒畅之时，常集群上浮水面翻跃，并发出叫声。 2.3摄食习性 淡水鲨鱼是以肉食性为主的杂食性鱼类，此鱼性贪食，食量较大。幼鱼以浮游动植物为饵，如轮虫、扁虫类、枝角类、桡足类以及水生环节动物、水生昆虫幼体等或各种藻类，也可摄食人工配合饲料。成鱼以各种水生植物及人工配合饲料为食，也喜食余菜剩饭、人畜粪便、麦糠、豆饼、鱼粉和畜禽残饲[6]。 2.4生态习性 2.4.1适宜范围 淡水鲨鱼属热带鱼类，抗低温能力较弱。正常生活适温20～30℃，最佳生长水温为24～28℃。当水温在18℃以下，其摄食量与活动量明显减少；当水温在15℃时，其活动缓慢，反应迟钝，呈呆滞状态；当水温降至14℃或超过35℃时基本停止摄食；当水温连续数天低于12℃时会出现休克甚至死亡[11]。适宜的PH值为6～7.2[5]。 2.4.2耐低氧能力 淡水鲨鱼鳔内密集分隔为大量泡状的呼吸小室，并高度毛细血管化为重要的呼吸器官，能在空气中呼吸，故对低氧的耐受能力强，在污水中也能长期栖息和生存。当养殖的鲤科鱼类严重浮头时，尚能正常生活[4]。但在低溶氧条件下养殖，其生长速度明显减缓[6]。 2.5生长特点 淡水鲨鱼的生长速度颇快，在适宜的养殖条件下，半年到一年后，即可增重0.75～2kg左右。如果在河流等自然水域内养殖，其生长和发育速度较池塘内快得多。此鱼为大型鲇类，最大个体体长可达1m以上，体重可达30kg以上[1]。 2.6繁殖习性 在自然条件下，淡水鲨鱼大都是溯河上游自然产卵[13]。在人工饲养条件下难以达到性成熟，特别是雌性鱼其卵巢成熟系数很低，饲养4～5年的亲鱼在产卵季节成熟系数还不到5%，而体内的油脂肪块却占体重的8%左右，严重影响了该鱼的人工繁殖。因此，其性成熟较晚，体重在3～4kg以上才可进行繁殖，成熟个体没有明显的副性征。雄鱼一般3龄以上即可成熟，并可挤出精液。雌鱼需4龄以上才能成熟，产卵期为每年的6～9月，属一年一次产卵鱼类[14]。体外受精，卵小，浅绿色，近似圆形，呈透明状，具粘性。卵径约0.9～1.2mm。怀卵量取决于鱼的重量与营养发育条件的好坏。该鱼的绝对怀卵量一般为几十万粒。 3. 人工繁殖 3.1材料 北京水产技术推广站海南育种基地的亲鱼是2000年初从马来西亚引进的，在池塘中单养，经过三年的精心培育，起捕时雌鱼体重多在3.5～4.5kg，雄鱼体重多在2.0～2.5kg。催情药物包括鱼用促黄体素释放激素类似物（LH-RH-A）、绒毛膜促性腺激素（HCG）和地欧酮（DOM）及其溶剂。催产用具有注射器（20ml和5ml两种规格）、注射针头、生理盐水、研钵、鱼巢（棕榈树皮做成）、温度计、毛巾、白瓷盆、鱼夹子、竹竿等。

3.2方法 3.2.1亲鱼培育 挑选个体大、身体健康、肥满度较好的亲鱼进行强化促熟培育。雌、雄鱼均放在面积为1.76亩的22#土池塘中。随着气温的升高，水温也随着回升。亲鱼性腺发育开始加快，这时投饲量也逐渐加大，由每天投喂一次罗非鱼成鱼颗粒饲料5kg过渡到每天投喂两次，每天上、下午各投喂罗非鱼成鱼颗粒饲料7.5kg。饲养期间水温为22～30℃，池塘用水来源于临近的湖山水库，浮游生物丰富。 3.2.2人工催产 当池塘水温在24℃以上时先后两批进行了人工催产。两批人工催产所用催产剂均为家鱼常用催产剂，即LH-RH-A、DOM和HCG三种，用生理盐水溶解后，采用肌肉部位注射的方法进行注射。雌、雄鱼同时注射，但先后两批的注射次数和注射时间为了比较效果而有所不同。两批人工催产的时间、注射次数、体积及注射时间、催产剂及其剂量等见表1。试验期间按雌雄比1:1配对。第一批共催产十组，每组一对。第二批共催产五组，每组一对。将注射后的亲鱼放入圆形水泥产卵池中（第一批亲鱼放入直径为8m的2#产卵池；第二批亲鱼中的三组放入2#产卵池，其余的两组放入直径为6m的1#产卵池），在每次催产注射后均给以0.5～1h的流水刺激，以诱使亲鱼发情。 3.2.3人工授精和布卵 我们于4月6日对人工催产的第二批亲鱼进行了人工授精。在人工授精之前，先将鱼巢消毒、洗净并浸泡于水中备用，同时准备好毛巾、白瓷盆、鱼夹子等人工授精和布卵工具。第三针注射后22～24h再次检查亲鱼的发育状况：在轻轻挤压鱼体后腹部时，雌鱼的卵粒可顺利流出，雄鱼也会流出精液，但不顺畅。将待人工授精的亲鱼准备好，先雌后雄，使鱼的头部向下，用毛巾擦拭干鱼体，轻轻地将鱼卵挤入干净的盛卵器皿中。由于鱼卵为粘性卵，故采用干法授精。即挤完卵后，快速将雄鱼的精液也挤入盛卵器皿中，然后用干净的手在边加干净水的同时边搅动，使精卵在器皿中结合受精，随后将受精卵均匀、快速地散布于鱼巢上，再将鱼巢系于竹竿上放入微流水的孵化池中转为人工孵化。通常一尾雌鱼的卵配两尾雄鱼的精液。 - 4 -

个土池塘中试养。其中：4#池塘面积为2.58亩，放养鱼苗约12,000尾；5#池塘面积为2.42亩，放养鱼苗约12,000尾；13#池塘面积为1.80亩，放养鱼苗约6,000尾。放苗时先将鱼苗试水约10min后，再投苗入池，池水水温为23℃。第二天起捞出少量死鱼，运输成活率达到90%左右。 4.2食性驯化 放苗后第二天开始用搓碎的虾片投喂，同时用木棒敲击池壁以引起条件反射。起初只见少数鱼开始吃食，后渐增多。十天后，全部鱼都开始摄食，驯化成功。放苗四天后，鱼苗停止死亡。第五天起，泼洒豆浆和虾片混合物，并逐渐过渡。半个月后开始投喂罗非鱼粉料，刚开始吃得较少，几天后即大量摄食。 4.3日常管理 按常规养殖方法进行日常管理。每天投喂4～6次，初期少量多次投喂，但因该鱼很贪食，所以应做到既不浪费又避免吃得过饱。定期测定水质，抽样检查体重和体长，经常加注新水。养殖期间基本没有发生鱼病，生长情况良好。 5. 结果和讨论 ⑴ 淡水鲨鱼在泰国及东南亚养殖十分广泛。泰国的淡水鲨鱼养殖历史最长，至今已有一百多年。该鱼生活在江河、水塘和沼泽地，过去在池塘和浮动的网箱中不能成熟产卵，多数为溯河上游自然产卵，全靠从江河采捕天然鱼苗。渔业部于1960年用注射垂体方法催产成功，之后养殖发展较迅速，其已成为目前居全国淡水养殖产量首位的重要经济鱼类之一。淡水鲨鱼在泰国不存在亲鱼越冬的问题，生殖季节在4～10月份，每年繁殖一到二次[7]。但在我国由于南、北方气候差异显著，很大程度上限制和影响了淡水鲨鱼的大面积养殖和商品鱼的生产。郑文彪、潘炯华于1989年通过人工方法获得了大量体色突变的淡水鲨鱼[8]。今后应加大这方面的科研力度，应用生物工程、遗传工程等先进技术，联合攻关，进一步培育出具有广泛适应性的优良新种类，从而更大程度地提高淡水鲨鱼的商品价值、观赏价值及推广价值。 ⑵ 从鱼种、鱼苗阶段养殖过程及效果来看，淡水鲨鱼具有生长快，病害少，食性杂，耐低氧，适应性强等养殖优点。该鱼与海南当地的罗非鱼养殖成本差不多，但价格要比罗非鱼高许多。而且现在尤其在港、澳市场上（香港市场售价每公斤80～100港元）[4]被视为名贵食用鱼而供不应求，养殖效益高，是值得推广的淡水养殖优良品种。 ⑶ 淡水鲨鱼养殖简单，养殖方式灵活多样，饲料要求不高，其所具有的硫酸软骨素有较高的药用价值（商品鱼市场价值达每公斤60～80元）[6]，经济效益显著。而且其肉质好，无肌间刺，口味鲜美，一般淡水鱼冰冻后肉味口感不良，但淡水鲨鱼冰冻后肉味口感不变[9]，这是淡水鲨鱼的一大优点，深受消费者喜欢。淡水鲨鱼是目前我国较好的名特优鱼类养殖品种之一，发展潜力巨大。 ⑷ 淡水鲨鱼为热带鱼类，其抗寒能力较弱，自然状态下不能越冬，这给越冬保种和苗种繁育带来了很大困难，在很大程度上限制了它的进一步推广。但该鱼可在南方部分地区和北方少数有温水条件的地区开展规模养殖，没条件的养殖场可在冬至前将商品鱼全部起捕上

市。 ⑸ 初步研究了淡水鲨鱼的生物学和人工繁殖技术，基本摸清了该鱼的生活习性、生态环境及生殖生理规律和特点，探讨了脂肪代谢对繁殖的影响，找到了培育性成熟亲鱼的有效方法。其中关键技术是：如何降低淡水鲨鱼体内脂肪的积累（因脂肪积累过多必定影响卵子的发育）。可采取进行定期冲水，适时曝气增氧，加深池塘水深，减少亲鱼放养密度等综合措施，从而促使卵子的成熟和发育，有效地提高了亲鱼的成熟系数，为淡水鲨鱼这一高档经济鱼类今后的大发展打下了良好的基础。 ⑹ 摸索了淡水鲨鱼人工催产、人工授精方面的技术。该鱼近似我国鲤、鲫鱼的产卵类型，其适宜产卵水温为28～30℃[7]。初步掌握了该鱼的特殊催产技术。催产时催产剂的种类、注射次数和剂量应根据亲鱼的发育情况、水温和气候条件而灵活掌握，切不可教条行事。人工授精时操作要轻、快，以免使亲鱼受伤，同时应避免阳光直射。另外，人工授精的成熟亲鱼的个体不宜太大，否则不但催产剂量大，而且操作困难。人工授精的关键在于准确把握产卵效应时间，若过早，不仅挤不出卵，还会因惊扰而引起泄产；若过了生理成熟期，鱼卵过分成熟会导致受精率低，甚至不受精。本次人工催产及授精试验，因亲鱼成熟度不够和天气不稳定这双层因素所致，而没有取得理想的效果。 ⑺ 在研究淡水鲨鱼的人工繁殖时进行了一系列的相关试验。如不同催产药物、不同注射次数、不同注射剂量、不同注射时间、不同注射部位、不同产卵环境对淡水鲨鱼催产效果的试验。但各种试验均处于摸索阶段，受操作技术、经验以及环境条件的影响，其结果并没有达到预期目的。 ⑻ 大力提倡各地研究所、推广站、渔场以及专业户积极引种移植淡水鲨鱼等淡水养殖的新秀，借鉴成功省市的先进经验，并由粗养向精养发展；由单养向混养发展；由饲养食物链长向饲养食物链短的鱼类发展；向人工配制颗粒饲料和农、牧、渔综合养鱼发展；向人工控制鱼类繁殖生长，并逐渐朝工业化生产方式发展。因地制宜，以点带面，通过市场调节，逐步形成集约化和规模化的鱼类养殖基地，从而有力促进渔业生产的发展。