人工授精与生猪遗传改良
人工授精(AI)技术对生猪遗传改良的影响在当前虽无奶牛那么大,但仍有必要极力提升其影响。生猪遗传改良包括种猪与商品猪的遗传改良。核心群在生猪发展和整个生猪改良链中起着核心作用。而优秀种公猪的自主培育、系统选拔与扩大利用,特别是顶尖公猪的发掘中则是关键的一环,这是因为种公猪特别是AI公猪对生猪遗传改良的贡献率远超过种母猪。优秀AI公猪的培养、选拔、利用运作体系的建立需要核心群、中心测定站、公猪站(人工授精中心)和遗传评估中心的协同努力。公猪站不仅在保证AI公猪的高度健康与充分利用中担负重要责任,而且在AI公猪的动态评估与进一步选择以期发掘顶尖公猪中发挥独特作用。因此,公猪站是生猪良种繁育体系和种猪联合育种组织中不可或缺的组成部分,有必要进一步提升公猪站与人工授精公猪的地位与作用。本文将就这些问题与看法进行讨论,供决策部门与相关场站参考。
1 公猪站是生猪良种繁育体系的重要组成部分
1.1 生猪良种繁育体系的组成
生猪繁育体系由四个主体部分组成:(1)育种群(核心群)及以其为核心的含数个层次的宝塔形猪群结构,即狭义的繁育体系(图中以三元杂交为例); (2)种猪测定中心(公猪中心测定站,中心性能测定站);(3)种公猪站(公猪站,猪人工授精中心);(4)种猪遗传评估中心。
核心群种猪头数少,但在整个生猪遗传改良工作和宝塔形猪群结构中起着极为重要的核心作用。图中表示的三元杂交共有3个核心群,按各自品种在杂交体系中所起作用持续地进行全群测定、准确评估、严格选留(高强度选择)、适速更新和精心选配,力求获得最大的年遗传进展(即最快的改良速度)。有条件的核心群还有计划地侧重不同性状选育专门化父系或母系,为单独培育或合作培育配套系准备亲本系或素材群,或者负责保持素材群。有的猪育种公司还将核心群划分为祖代群和更高一级的“遗传核心群(Genetic nucleus)”,两群都要坚持种猪测定和评估并进行高强度的选择,但后者的任务更为繁重。总之,在宝塔形猪群结构中,对核心群的投入最大,但如运作得法是可以从商品群的改良中获得“成百倍的”回报的。
对终端父本是不允许设立纯种扩繁群的,这是由于为缩小改良时距(improvement lag)、改善基因传递方式、加快核心群和AI中心优良种公猪优良基因的传递与扩散速度,使大量商品群能及时得到改良而设计的。本来,第一父本亦无必要设立纯种母猪扩繁群,但由于有时所谓的“第一父本”和“第一母本”并不固定,即既作父本,又作母本,故原设计思想不一定能全部兑现。
种猪测定中心是在相对一致条件下对来自各场核心群的优良种猪后裔(在未来,我国甚至应包括公猪站中优秀种公猪的后裔)进行重要性状育种值估值 (EBV)的比较,以期选出最好的公猪供应给公猪站,再通过各个育种场的核心群使用公猪站的精液而使众多核心群得到改良。测定中心还可测定核心群不能测定的性状。中心性能测定站在增强场间关联性方面也将起到重要作用。
实现育种场间(某品种核心群间)重要性状育种值估值的跨场排队、跨群比较(即联合遗传评估)以至跨群选种,实际上是大大扩大了核心群的规模,这将加速我国种猪的遗传改良并引起商品猪质量的普遍提高。种猪遗传评估中心将在上述联合遗传评估中起到不可替代的重要作用。遗传评估中心将按照国家种猪遗传评估方案采集、存储、处理来自各个核心群、测定中心和公猪站的信息并将遗传评估结果定期反馈。
1.2 公猪站在生猪良种繁育体系中的作用
良种繁育体系实际上是优良基因的聚合、传递、扩散以及这一体系各组成部分互动的体系;良种繁育体系建设的主要目的是要采用选择手段改良所有的种用和商品用个体,而选择的依据是将各个体的基因型或基因型值(育种值)进行排队择优留种以提高下一代,而且选择的范围愈大,中选个体就愈好,这就需要跨群、跨地域进行育种值的排队,而这需要建立和增强群间的遗传联系才能办到。从以上描述,不难想出专司人工授精的公猪站(boar stud)在其中所起的作用。具体讲:
(1)如果公猪站拥有全国一流公猪,且其精液使用面广和深入(深入到繁育体系的塔底),则可将优良基因较快地扩散到各猪群中去,加速猪群改良。
(2)当一些AI公猪在不同猪场都有后代时,那么猪场间遗传联系就开始建立起来了。如果公猪站布局合理,且各公猪站重视场间遗传联系的建立,较有计划地开展人工授精工作,这种遗传联系就更能增强。因此,公猪站在建立和增强场间遗传联系中的作用是繁育体系中的其他组成部分无法比拟的。
2 加强AI公猪的选择:协同培养、选拔优秀公猪,发掘顶尖公猪
种猪的选择首重公猪。公猪的选择已日益成为业内关注的课题,值得研究和探讨。企业界已在行动中开始体现出这一关注点。在国外,已有思考有关公猪的遗传选择、公猪选择指南、AI计划中的公猪选择等内容的文章出现。
公猪特别是AI公猪的选择其重要性不言而喻。
一是AI公猪配种量大,后代增加,其遗传影响面广。特别是当选用遗传优秀的公猪与众多母猪人工配种时,可大大加快猪群的改良。加拿大魁北克省目前约有90%的商品猪群用鲜精配种,使得1983~2003年间背膘厚降低了7mm,达100kg日龄提前了 26天(Bailey等,2008)。
二是人工授精能大大提高公猪的选择强度,随之也提高了公、母猪总的选择强度,从而提高了一代遗传改进量(一代遗传进展),改良了下一代。特别是在公猪站有可能使用最好的优秀公猪的情况下。Vangen等(1997)报道,若在纯繁中100%地使用人工授精,可使公猪的选择强度提高10倍。
优秀公猪的涌现,如同运动员的培养、选拔一样,需要生猪繁育体系的各组成部分协同努力。可能的做法是:
(1)在核心群内,通过优秀公猪与优秀/优良母猪配种(近乎同质选配),有可能分离出优秀后代,再实施场内全群测定,小部分送中心测定站测定,测定数据上传遗传评估中心依据来自各方的亲属资料估计其育种值,场站还结合本身外形(含肢蹄结实度)以尽可能小的留种率选出较好公猪。并将本区域或全国排名靠前的优秀公猪一部分供给种公猪站,一部分留着更新本核心群。
(2)中心性能测定站将经过遗传评估中心评估排名在前3%~5%(假设数字)的最好公猪供给公猪站。
(3)公猪站对优秀公猪尽可能让其在多个核心群和扩繁群中使用。再按《公猪站AI公猪的后裔调查方案》采取一定程序调查了解其后代的表现(包括核心群和中心测定站的测定与评估结果),并随时传输给遗传评估中心,由其对存栏和已离群的AI公猪定期进行动态评估(滚动式评估),估计出其新的育种值与育种值的重复率(repeatability of EBV)(用来表征育种值的可靠度或准确度)。EBV重复率值愈大,就说明EBV的准确性愈高。国外养猪业发达的国家在其出口的种猪系谱证明或品种登记证明中在性状育种值后一般均有EBV重复率项(缩写为“Rep”)。一般讲,估计育种值时利用的后裔信息愈多,EBV的准确性就愈高,反映在重复率值上就愈大。当然,这一重复率的大小与性状的遗传力也有关,遗传力愈高,EBV重复率值就愈大。顺便提到,公猪站在推广精液时,应让客户带走该公猪的系谱证明书(内含性状EBV等)。
对公猪站的AI公猪进行动态评估的过程就是发掘顶尖公猪(top boar)的过程,公猪站有必要创造条件进行这一有意义的工作。
顺便介绍“验证公猪(proven boar; proved boar; progeny-proven boar)”一词。验证公猪意指一头公猪经数次遗传评估,并随着其后代数目与性状信息的增多,其估计育种值在逐步变化(在一定限度内),至该公猪被认定为最优公猪时,即可称之为“验证公猪”。有了验证公猪,如未淘汰,则可加强其利用;一般可用来多产子代、多留后代,也可作为半同胞信息对新公猪进行评估。
3 优化和稳定种公猪站的种源
公猪站除自身按照国家的总体安排努力做到办站方针明确、猪群健康安全、设施设备完善、精液品质上乘、服务体系健全外,拥有经性能测定、遗传评估为优秀的种源是当前建设高质量公猪站亟待解决的重要问题之一。
建议国家通过制定相关政策或管理办法进行宏观调控,进行引导和推动,要求:(1)种猪测定中心将每批性能测定结束后经评估排名在前3%~5%的公猪,种猪质量较高核心群将经过测定证明为特优的公猪,优先供应给猪AI中心。(2)在联合遗传评估跨群比较取得成效后,将全国或全地域跨群排名处于最前列的最好公猪优先提供给猪AI中心使用 。
据研究,使用品种中排名位于最前列1%~2%的公猪所带来的遗传进展速度几乎要比排名处于前20%的公猪快一倍(Timothy,1998)。
如果能解决这一问题,整个中国的养猪业都可能受益于这些优秀公猪。
一些国外著名的猪育种公司或猪AI中心都在努力将重要经济性状上在各自品种中排名处于最前列的1 %~2%的公猪掌握在手中。这些公猪很多都是在主要性状上具有很高准确性的EBV(美国为EPD,即预期后裔差异值)的验证公猪。据研究,若使用在品种中排名处于最前列的1%~2%的公猪,则遗传进展几乎要比使用同一品种内排名在前20%的公猪快一倍(Timothy,1998)。
在挪威,公猪的选择是根据中心测定站的测定结果以及体型、体质、肢蹄结实度和精液品质进行的。每年从中心测定站测定的大约1100~2300头公猪中选出最好的50头送到人工授精站。这50头公猪的精液在头5个月集中用于核心群,过后也同时用于商品群 (Vangen等,1997)。
4 加大对猪人工授精体系的宏观管理力度,提高人工授精普及率
关于生猪人工授精组织体系以及为配合国家生猪良种补贴项目的实施设立相应的人工授精单位国家已有大致意向,定将把猪人工授精事业向前推进一大步。针对问题,提出如下建议:
4.1 关于对猪人工授精体系的宏观管理
(1)建立针对公猪站与人工授精体系的组织管理机制
AI公猪对生猪遗传改良的贡献率日益显现。猪的人工授精事业将形成一个产业,有必要在组织上加强宏观管理,并帮助理顺公猪站与育种场、中心性能测定站、遗传评估中心之间的互动关系,以及解决全国猪人工授精单位未形成合力、未能发挥整体优势、不利于猪AI 事业长远发展的问题。
(2)种公猪站有必要成为全国种猪联合育种方案的参与主体,并承担相应的义务。种公猪站必将在全国种猪联合育种工作中发挥应有作用,毕竟种公猪站是生猪良种繁育体系的重要组成部分。
(3)适当解决国家生猪良种补贴项目县现存的供精单位多而小、技术力量弱、设备简陋等问题,并建议组织力量普查现有公猪,有针对性地逐步解决种公猪的质量问题。
(4)早日制定类似《解决种公猪站公猪来源暂行办法》、《种公猪站审定与管理办法》的行政法规或办法。
4.2 关于提高猪人工授精普及率
(1)有必要将着眼于提高优秀AI公猪的利用率和立足于普及结合起来。只有这样,才能又好又快地推进猪人工授精事业。好中求快才能真正做好猪人工授精技术的普及与推广。因此,建议树立起这样一种观念:猪人工授精体系应以公猪站为骨干,在人工授精体系建设中公猪站将起着引领、带动和示范作用。这是公猪站所担负的历史责任和已具备的发展潜力所决定的。因此,必须加强公猪站的建设,国家有必要给予适当的政策倾斜,自身也有必要努力做到规模适度偏大、建设起点较高、配套设施较完善、猪群健康水平最高、公猪质量最好、推广力度最大、服务能力最强、对增强场间遗传联系贡献最大。
至于规模,须结合国情而定。下面的例子仅作参考。据估计,美国有120个以上的公猪站,存栏AI公猪超过2万头 (Safranski,2006),据此计算,每个公猪站存栏AI公猪平均约167头,最小的站存栏公猪40头。Knox等(2008)的报道默认上述数据,并在调查分布在美国15个州和加拿大5个省的共计44个公猪站后认为,公猪站的公猪规模大都在100~500头。他们的这次调查,84%的站的公猪数量在51~500头。
(2)做好对优秀/优良AI公猪的宣传与利用组织工作,力求快速提高其利用率。①测定与评估年报中,须有专门的“AI公猪”部分;②定期出版公猪精液推广名录。内有每头公猪的照片、基本情况、品种登记号、系谱、本身、亲代、祖代性状的EBV、受奖记录;③分类统计与公布人工授精普及率。核心群的母猪人工配种率作为对种猪场进行评估和审定的一项内容。
相关动物:猪
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