水产动物的磷营养
20世纪后半叶鱼类和贝类养殖发展迅速,联合国粮农组织(FAO)对以后40年的发展已制订出新的计划。世界上鱼类品种约有24 000种,而现在养殖的或考虑养殖的水产品种仅有1 000多种,在养殖品种方面仍有很大潜力。目前水产养殖和畜禽养殖一样都面临环境的挑战,在某些国家制订的水产养殖法规甚至比其他陆生动物更为严格。磷和氮(粗蛋白和氨基酸)是鱼类和贝类的必需营养素,但是这两种元素过量可导致水环境的恶化。N.P.K是植物的基本营养素,在养殖水体中施肥能促进藻类生长,并产生氧。如果供给营养过量将引起藻类繁殖。当食物或营养耗竭时,藻类死亡和分解,这是一个需氧的过程。当水体富营养化时,往往是那些产生氧的生物引起氧耗竭和鱼、贝死亡。水产养殖产生的废弃物直接排入水中,净化处理比较困难。
一、鱼类、贝类对磷的需要量
磷是优质水产饲料的首要矿物质,磷不能从水中吸收,必须由饲料提供。钙则通过淡水鱼鳃利用特异性ATP酶而被主动吸收,通过鳃吸收可满足80%钙的需要。海鱼饮入大量水以维持渗透压平衡,饮水中钙浓度较高,因此海洋鱼类可以通过调节渗透压而满足钙的需要。
盐水中磷的浓度较低,海洋鱼类明显需要补磷。研究人员给鱼贝饲喂提纯的饲料,并用无机磷酸盐(钠、钾或钙)补充大部分或全部磷,研究了磷的需要量,通常以可利用磷表示,根据已公布的资料,磷需要量的范围较窄,为饲粮的0.3~0.86%。
磷缺乏时增重缓慢,体内钙和P、血P、肝糖原、骨灰分、骨P和骨Ca降低,而体脂浓度,葡萄糖异生酶活性和血清碱性磷酸酶活性升高。在水产动物饲粮中钙磷比例并不像在陆生动物饲粮中那么重要,但是某些鱼类高钙不利于磷的利用。大多数配方设计师使Ca:P保持在1:1的水平,超过2:1则认为是过量了。真鲷是个例外,其饲粮Ca:P约为1:2。
二、磷的利用率
磷的利用率因鱼的种类和磷的来源不同而异。一般说来愈是溶解性好的盐类利用率愈高,能向胃肠道分泌胃酸的鱼类能吸收更多的磷。无胃的鱼如鲤鱼吸收磷较少。20~25年前采用用于陆生脊椎动物的方法获得并公布了第一批磷利用率的数据。近年来对测定方法进行了改进,取得更为精确的数据。
测定水产动物磷的消化率或利用率比较困难,因为它们在水中生活,饲料和粪便均暴露在水中,关键的营养物质在动物采食前,采样前或分析前可能丢失。利用率的测定需要进行化学分析,以确定通过动物消失的部分,如果不考虑进食前和排出后的损失,则不会得出准确的数值。
大多数鱼类采食饲料较快,损失较少,而贝类则采食缓慢,在采食前将饲料颗粒变小,因此在采食前水溶性营养物质损失很多,难以定量。目前唯一的方法是将饲料放于水中,轻轻搅拌,经过一段时间以后收集干物质,对欲测的营养物质进行分析。也可在水浸饲料一段时间以后,对水进行分析。用这种方法来矫正摄入营养物质的浓度。对粪便的处理可能更为困难。
从水中收集粪便可以测定粗蛋白和能量的消化率,但通过剖检收集粪便,而不使粪便露于水中,则可较准确地测定磷的利用率。这种未测定内源性磷排出量得出结果是表观利用率。最近已测定出虹鳟鱼磷真利用率。
三、内源磷的收集
测定真利用率必须准确测定内源磷,内源磷是一个典型的下降函数。例如,为了测定内源磷的排出量,有人用低磷饲粮饲喂10天,在此期间收集样品,测定粪便中内源磷,在10天期间其排出量持续下降,而在此期间未出现磷缺乏的临床症状(血磷浓度)。因此测定真利用率要求同时饲喂试验饲粮和无营养饲粮,并采集粪便进行测定。在设计的采集粪便时间之前或之后采集粪便,分析结果将出现误差。鱼像其他非反刍动物一样,通常在投喂试验饲粮后4~6天收集粪便进行测定。
目前,大多数磷利用率数值是单一饲料原料的,通常饲粮中仅含有一种磷源。研究结果表明植物性饲料的磷利用率较低,而鱼粉的磷利用率较高。只含有一种磷源的饲粮利用率测定结果比较准确,但是它并不能代表多成分饲料磷的利用率,因为饲粮的磷利用率可能不是各饲料成分利用率的简单相加。我们尽管用同一群鱼在同一实验系统中测定了单一原料的磷利用率,但是还不能准确预测多成分饲料的磷利用率。
在水产动物饲粮中磷与其他矿物元素的互作尚未充分阐明,但似乎与一些阳离了互作,如果这种互作从胃肠道开始,则可能影响吸收率。植酸会增加鲶鱼和鳟鱼对锌的需要量,而且这种互作似乎在胃中发生,直接影响该阳离子的利用率。一般认为植酸磷不能被水产动物利用,鲤鱼例外,鲤鱼植酸利用率为8~38%,这可能是微生物降解的作用。与其矿物元素的互作尚待研究。
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