水产动物肠道功能与胆汁酸的关系

一、水产动物肠道结构特点

与陆生动物相比，水产动物具有消化器官短、简单，消化酶活性差，食物在肠道停留时间比畜禽短等特点。消化道与体长之比为，猪为14、鸡10、牛25、羊27、鲢鱼6、草鱼3、鲤鱼2.5和虾0.85。除了少数肉食性鱼类有胃，鲤科鱼类都无胃。因此，相对于陆生动物而言，许多水产动物的肠道承担着既消化又吸收的双重功能。

二、水产动物肠道功能概述

水产动物肠道是一种管状的消化器官，其功能可以概括成如下几个方面：

容纳和运输。鱼类肠道接受由胃或食道来的食物，故有容纳功能。这在无胃鱼更显得重要，这类鱼的肠道前段常见有膨大部分。肠道还将食靡逐渐向后推送，逐渐完成消化作用，执行着运输功能。另一方面，营养物质必须经过肠壁吸收进入血管和淋巴管后才能送到全身各处。

消化食物。动物营养的首要过程是消化，鱼类不如高等的哺乳类，本身没有肠腺，只有肠上皮杯状细胞分泌一些酶类，所以，消化酶遍布于肠道。一般认为鱼类肠粘膜分泌以下酶类：分解肽类的酶、分解核苷的酸性和碱性核苷酶以及多核苷酶、脂肪酶和糖类消化酶。鱼类肠道同样存在着蠕动、分节运动、摆动等运动，这些都有重要的消化意义，肠外器官如肝胰腺等通过分泌大量的消化液帮助肠道完成消化作用。

吸收营养。肠道是吸收营养物质的主要器官。经各种消化作用后形成的小分子物质，如氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等进入血液和淋巴的过程，由肠道和幽门盲囊中的柱状上皮细胞完成。

屏障功能。肠道的屏障功能是指肠道上皮具有分隔肠腔内物质，防止致病抗原侵入的功能。水产动物肠道屏障分为机械屏障、化学屏障、生物屏障和免疫屏障四大屏障。

机械屏障：肠道黏膜上皮细胞及其上皮细胞之间的紧密连接共同构成了一道完整的物理性的、结构性的机械屏障结构，同时，与黏液层组成了连续且完整的肠道屏障结构。

化学屏障：肠道的化学屏障由胃肠道分泌的胃酸、胆汁酸、各种消化酶、溶菌酶、黏多糖、糖蛋白和糖脂等化学物质组成。

生物屏障：肠道的生物屏障是指肠道中的常驻菌群所组成的一个微生态系统。肠道的肠壁可分为，黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层。黏膜层及黏液多为肠道菌群的吸附位点。肠道菌主要是由厌氧菌、兼性厌氧菌和好氧菌三大类组成。和肠壁贴着的是厌氧菌，因为它接触不到空气，在肠道里面，所以它是专性厌氧的，是肠道的优势菌，它和动物是一个共生的关系。例如乳酸菌和双歧杆菌，他们和肠壁紧贴，具有营养和免疫调节的作用。由厌氧菌和肠壁黏膜层组成的生物膜形成了一个生物屏障，是抑制病原菌在肠道定植第一道屏障，维护肠道正常的微生物平衡。中间的这一层是兼性厌氧菌，多为条件致病菌，与宿主共栖，为肠道非优势菌群，如：大肠杆菌和肠球菌等，一般情况下，这些细菌在宿主肠道微生态平衡时是无害的，但如果因为应激或者水环境不好、温度变化时它可能就会变成一种致病菌，危害宿主健康，导致发病。最外层的就是好氧菌，一般都是过路菌，一般是流动于肠腔中。

免疫屏障：肠道作为动物体内最大的免疫器官承担着耐受饲料抗原和免疫防御的双重任务。肠道的免疫防御系统主要有肠道相关淋巴组织构成，是机体最大的淋巴器官和重要的黏膜相关淋巴组织，是防御病原体浸入机体的第一道防线。

三、水产动物肠道功能与胆汁酸的关系

1、胆汁酸增强水产动物肠道的屏障功能

当水产动物发生细菌性疾病时，会使用抗生素防治疾病，细菌被抗生素杀灭后会产生大量的内毒素。肠道是机体最大的内毒素池，内毒素可引起肠道粘膜水肿，肠绒毛顶部细胞坏死，肠通透性增加，从而破坏肠粘膜屏障功能，在肠粘膜屏障遭到破坏时，内毒素可通过肠粘膜屏障经门静脉进入肝脏，危害鱼体健康。

饲料中油脂的氧化酸败也会对水产动物肠道粘膜有很强的损伤作用，而且损伤程度是严重的。这主要表现在肠粘膜上皮细胞的紧密连接结构受到破坏，从而破坏了肠道粘膜的机械屏障功能，造成肠道的通透性增加，致使内毒素移位。

饲料中添加胆汁酸可以修复由氧化油脂造成的肠道粘膜损伤，恢复肠粘膜上皮细胞的紧密连接结构，增强肠道粘膜的机械屏障功能。

胆汁酸对内毒素也是一个重要的化学屏障：①肠道内的胆汁酸可通过与内毒素的结合而阻止其从肠道吸收入门静脉，②胆汁酸为去污剂，已证明两者在体外对内毒素脂多糖具有直接作用，而且胆汁酸可在试管内改变大肠杆菌内毒素，使其不再引起裂物凝聚，其机制可能为将内毒素分解成无毒性的亚单位或形成微聚物。因此胆汁酸可以减少内毒素对肠道、肝脏乃至整个鱼体的危害。

2、胆汁酸增强肠道消化酶活性

胆汁酸能提高脂肪颗粒的比表面积，有利于脂肪颗粒与酶结合，而且胆汁酸具有特殊的生物活性，可以被肠上皮细胞识别，反馈性调节胆汁的分泌，并且能与脂肪酸形成脂肪酸—胆汁酸复合物，改变脂肪酶的性质，提高脂肪酶活性（Baue，2005）。胆汁酸也可提高肠道内容物胰蛋白酶和糜蛋白酶活性，这可能是由于添加的胆汁酸经肝肠循环吸收人肝后，促进了胆汁的分泌，从而增加了肠道消化酶的含量，胆汁中的HCO3—可以调节肠道内的酸碱度，提供各种消化酶作用的适宜pH值，使消化酶活性增强（赵晓芳，2007）。胡田恩等（2015）研究了胆汁酸对牛蛙相关酶指标的影响，结果表明，与对照组相比，添加100 mg/kg和200 mg/kg 胆汁酸均能显著提高牛蛙肠道蛋白酶和脂肪酶活力，与对照组相比，肠道脂肪酶活力提高了32.6%。孙建珍等（2014）研究了不同脂肪水平下添加胆汁酸对大菱鲆幼鱼脂肪代谢的影响，结果表明，饲料中添加胆汁酸能显著提高大菱鲆肠道脂肪酶活性，试验组比对照组提高了50.5%。黄炳山等（2015）研究了不同水平胆汁酸对大菱鲆幼鱼脂肪代谢酶的影响，结果表明，随着饲料中胆汁酸添加水平的提高，肠道脂肪酶呈现上升后平稳的趋势，添加900和1200mg/kg胆汁酸组肠道脂肪酶活性显著高于对照组。

3、胆汁酸抑制肠道细菌的过度增殖，维护肠道微生态环境

胆汁酸的缺失将会引发细菌在动物小肠内过度生长，从而与宿主竞争营养，导致宿主对营养的吸收障碍。由于胆汁酸的表面活性剂活性，脱氧胆酸可以破坏细菌的细胞膜，使细胞完整性受损，进而抑制菌的生长，甚至造成细菌细胞死亡。外源补充胆汁酸增加了胆汁分泌，使肠肝循环中胆汁池容量增加，肝脏胆汁酸分泌速度恢复至正常水平，使肠腔内结合胆汁酸的浓度提高，肠腔内结合胆汁酸对小肠内细菌的抑制作用增强，从而抑制肠道细菌过度生长，降低细菌移位和内毒素血症的发生率。